Актиноміцети — це велика таксономічна група грам-позитивних мікроорганізмів, здатних до утворення розгалужених ниток, що нагадують грибний міцелій. У сучасній мікробіології актиноміцети мають назву актинобактерии (Actinobacteria). Цей таксон включає 130 родів бактерій, об’єднаних на підставі високого вмісту ГЦ-пар (більш 55%) і схожості послідовностей гена 16-s-рРНК.
Раніше актиноміцети помилково вважалися нижчими грибами, потім бактеріями з елементами грибний морфології, а тепер у цю групу включені навіть мікроорганізми, взагалі не утворюють міцеліальних гіфів. Це пов’язано з застосуванням до бактеріологічної систематиці філогенетичного підходу.
Загальна характеристика
Актинобактерии дуже різноманітні як у фізіологічному, так і в морфологічному відношенні. У цій групі зустрічаються такі форми бактерій:
- Коки.
- Палички.
- Розгалужені нитки.
- Розвинений міцелій.
Всі актиноміцети грам-позитивні і не утворюють эндоспор. Однак наявність экзоспор є їх дуже поширеним ознакою. Більшість представників цієї групи є аеробами, але зустрічаються також облігатні і факультативні анаероби.
Актинобактерии заселяють різні місця проживання і використовують для життєдіяльності практично всі варіанти енергетичного і конструктивного метаболізму. У цієї таксономічної групи присутні представники всіх типів живлення бактерій, крім фототрофного.
Фенотипічно актинобактерии діляться на 2 групи:
- Нижчі актиноміцети — не утворюють спор. У цю групу входять поодинокі бактерії мицелиального і немицелиального будови.
- Вищі актиноміцети — утворюють экзоспоры і включають тільки міцеліальні форми (як одноклітинні, так і багатоклітинні).
Середовищем існування для більшості актинобактерий служить грунт, а також прісноводні і морські іли. Є представники, які живуть в екстремальних умовах з великим вмістом солей або високими температурами (галофилы, термофилы).
Середовищем існування деяких актиноміцетів є організм тварин і людини. Такі представники можуть бути патогенні для людей і тому є предметом вивчення медичної мікробіології. Актиноміцети здатні викликати наступні захворювання:
- Ендокардит.
- Фарингіт.
- Пародонтоз.
- Легеневий нокардиоз.
- Актиномицетоз.
- Туберкульоз.
- Проказа.
Серед актиноміцетів зустрічаються і патогени рослин, наприклад, рід Streptomyces, викликає паршу картоплі. Деякі представники є бактеріями-симбіонтом.
У екологічної мікробіології актиноміцети розглядаються як найважливіші учасники кругообігу речовин. Велика частина цієї функції виконується актиноміцетами, що живуть у ґрунті.
Особливості будови міцеліальних форм
Міцелій актиноміцетів формують гіфи. Це тонкі розгалужені нитки, які подовжуються в результаті апікального (верхівкового) зростання. Гіфи містять велику кількість нуклеоїд.
В процесі зростання і розгалуження гіф не відбувається клітинного поділу, проте можуть виникати перегородки. Залежно від цього міцелій ділиться на 2 види:
- Несептированный (не має перегородок).
- Септированный — містить перегородки, які зазвичай розташовані в поперечному напрямку.
Міцелій може бути стабільним, так і періодично фрагментуватися на палички або коки, як у роду Nocardia. Розгалуження тонких ниток (гіф) у різних груп актиноміцетів виражена різною мірою. Актиноміцети здатні утворювати як субстратний, так і повітряний міцелій.
Відмінні властивості актиноміцетів
Крім здатності утворювати міцелій актиноміцетів характеризують наступні особливості:
- Липофильная клітинна стінка, що дозволяє добре переносити висушування.
- Можливість зростання в повітряному середовищі.
Актиноміцети — бактерії з дуже високою продукуючої здатністю. Вони здатні виробляти величезну кількість біологічно активних сполук, включаючи антибіотики. З цієї причини мікробіологія актиноміцетів займає особливе місце в біотехнології. Більшість натуральних антибіотиків були виділені саме з цієї групи мікроорганізмів.
Здатність до формування тонких ниток не є унікальною ознакою актиноміцетів, оскільки деякі представники інших груп мікроорганізмів володіють таким же будовою. Наприклад, рід Hifomicrobium, що відноситься до филуму протеобактерій.
Різноманітність типів харчування
Серед актиноміцетів зустрічаються наступні типи живлення бактерій:
- Хемоорганотрофы.
- Хемолитотрофы.
- Автотрофы.
- Гетеротрофи за углеводу або азоту (або їх сукупності).
Серед хемогетеротрофов зустрічається як аеробний тип метаболізму, так і анаеробний. Джерелами енергії можуть служити різноманітні сполуки, включаючи полімери.
Існує варіант фенотипової класифікації, в якому поділ актинобактерий на групи ґрунтується саме на типах харчування. Серед нижчих актиноміцетів виділяють:
- Хемолитоавтотрофы, що окислюють сірку за допомогою кисню.
- Хемоорганогетеротрофы, що характеризуються облігатно аеробним диханням, утворюють простеки і розмножуються брунькуванням.
- Облігатно аеробні хемоорганогетеротрофы — поодинокі коки або палички.
- Хемоорганогетеротрофы з облігатним броженем.
- Хемоорганогетеротрофы з дихальним або бродильним типом метаболізму.
- Коринеформные бактерії — для них характерно аеробне дихання, а також анаеробне фумаратное дихання і бродіння.
- Мікобактерії — аеробні хемоорганогетеротрофы.
Серед вищих актиноміцетів виділяють практичні ті ж групи, що і в класичній фенотипової класифікації.
Життєвий цикл
Розмноження міцеліальних актиноміцетів може відбуватися трьома способами:
- Фрагментацією гіф.
- Диференціацією спір.
- Брунькуванням.
Спори являють собою цисти потовщення клітинної стінкою, оточені гідрофобним чохлом. Вони можуть бути як активними, так і нерухомими.
Філогенетична класифікація актинобактерий
На підставі аналізу схожості гена 16-s-рРНК 130 пологів филума актинобактерий об’єднані в один клас — Actinobacteria, в якому виділяють 5 підкласів, 6 порядків і 10 подпорядков.
Перші чотири підкласи сильно дивергировали і містять лише по одному роду. П’ятий підклас, який називається Actinobacteridae, ділиться на два порядку:
- Actinomycetales (актиноміцети).
- Bifidobacteriales (біфідобактерії).
Порядок біфідобактерій включає однойменне родина з 3 пологами, а порядок актиноміцетів розбивається на 10 подпорядков:
- Actinomycinae.
- Micrococcineae.
- Corinebacterine.
- Micromonosporineae.
- Propionibacterineae.
- Pseudonocardineae.
- Streptomycineae.
- Streptosporangineae.
- Francineae.
- Glycomycineae.
Багато з цих груп відповідають фенотипової класифікації актинобактерий. Остання підрозділяє актиноміцети на підставі сукупності морфологічних, культуральних, фізіологічних і біохімічних ознак. Фенотипічні групи актиноміцетів описані у другому томі визначника бактерій Берджі (2001 р).
Нокардиоподобные актиноміцети
Сюди віднесені актинобактерии, міцелій яких періодично фрагментується на палички або коки. Грампозитивні аероби, не утворюють справжніх спір. Здатні формувати конідії. Відсоток ГЦ пар у цій групі коливається від 63 до 79. Типовим представником є рід Nocardia.
Актиноміцети з многоклеточными спорангиями
У таких мікроорганізмів поділ гіфів здійснюється в обох напрямках (поздовжньому і поперечному), що призводить до утворення багатоклітинних спорангіїв. Два роди характеризуються відсутністю ниткоподібного міцелію.
Всі представники — хемоорганотрофы і мезофилы. Характерними місцями перебування є грунт, вода і шкіра ссавців.
Актинопланеты
Актинопланеты пристосовані до життя у водному середовищі. Для них характерна наявність рухомого стадії в життєвому циклі. Міцелій формують септированный (в основному субстратний, рідше — повітряний). Наявність спорангіїв характерно для всіх представників, крім роду Micromonospora.
Середовищем існування для актинопланетов служать прісна вода, грунт і мертві органічні рештки.
Стрептоміцети
Характеризуються стабільним і добре розвиненим повітряним міцелієм, який не піддається фрагментації. Типовий рід Streptomyces включає приблизно 500 видів.
Мадуромицеты
Дана група характеризується формуванням розвиненої субстратного міцелію, однак суперечки формуються тільки на повітряних гифах. Спори утворюють короткі ланцюжки або знаходяться в спорангиях.
Термомоноспоры
Представників цієї групи актиноміцетів відрізняє здатність до росту при температурі від 40 до 48 градусів. Для них характерний повітряний міцелій з рухомими або нерухомими спорами. Типовим представником є рід Thermomonospora.
