Глікокалікс — це складний надмембранный комплекс, який утворює тонку оболонку на поверхні плазмалеми тварин клітин і ЦПМ бактерій. Термін походить про поєднання грецького і латинського слів glykys callum, що в дослівному перекладі означає “солодка товста шкіра”. Дійсно, глікокалікс виконує роль додаткової клітинної оболонки і побудований в основному з молекул вуглеводної природи, але на відміну від плазматичної мембрани має не суцільний, а ворсисту структуру.
Загальна характеристика
Глікокалікс — це додатковий захисний шар на поверхні клітини, сформований прикріпленими до ЦПМ молекулами білків, вуглеводів і ліпідів, а також зовнішніми частинами вмонтованих в мембрану протеїнів. Основу такого цитологічного покриву становить сітка глікозидів (глікопротеїнів і протеогліканів).
Таким чином, глікокалікс — це збагачена вуглеводними компонентами высокозарядная оболонка, яка являє собою сукупність пов’язаних з мембраною біологічних макромолекул. Цей шар служить додатковим бар’єром між клітиною і навколишнім середовищем і виконує безліч функцій, які поділяються на стабілізуючі, захисні і специфічні.
Глікокалікс характерний тільки для прокариотических організмів і тварин. Мембрани рослинних клітин подібної оболонки не утворюють.
Функції
Повний набір функцій гликокаликса в клітинах і на тканинному рівні макроорганізмів в даний момент не визначений. Однак вже встановлено, що цей шар:
- бере участь у трансдукції сигналу з позаклітинної середовища у внутрішньоклітинну;
- оберігає цитоплазматичну мембрану від стресових і механічних впливів;
- забезпечує адгезивні властивості деяких клітин;
- виконує роль фактора розпізнавання.
У бактерій глікокалікс забезпечує прикріплення до поверхні, оберігає від втрати вологи при попаданні в суху середу, захищає від дії антибактеріальних речовин. У патогенних мікроорганізмів даний шар може перешкоджати виявлення збудника імунною системою.
Біохімічний склад і структура
До складу гликокаликса входять:
- протеоглікани (ланцюги глікозаміногліканів, сполучених з білковим ядром) —складаються з синдиканов, глипиканов, мимекана, перлакана і бигликанов;
- глікозаміноглікани (лінійні дисахаридные полімери уроновой кислоти і гексозамина) — на 50-90 % складаються з гепарансульфату, а також включають дерматансульфат, хондроїтинсульфатів, кератансульфатів і гіалуронан;
- глікопротеїни, що містять кислі олігосахариди і сіалові кислоти;
- різні розчинні компоненти (білки, протеоглікани та ін);
- молекули, адсорбовані на поверхню мембрани з позаклітинного простору.
Структура і точний зміст біохімічних компонентів гликокаликса варіюються залежно від типу клітин, а також переважаючих фізико-механічних умов зовнішнього середовища.
Використання спеціальних фарбувальних речовин дає можливість візуалізувати цю додаткову оболонку за допомогою електронної мікроскопії.
Ендотеліальний гикокаликс
Ендотеліальний глікокалікс — це багатий вуглеводами шар, що вистилає просвітні поверхню кровоносних судин і формує досить товсту (близько 500 нанометрів) бесклеточную оболонку, що виконує функції не тільки на цитологічному, але і на тканинному рівні. Дана структура була вперше виявлена Луфтом 40 років тому.
В даний час встановлено, що ендотеліальний глікокалікс є ключовим детермінантом проникності судин. Щодо кровотоку він має частково негативний заряд, який запобігає надмірне поглинання клітинного альбуміну. Глікокалікс також виконує функцію механічного захисту ендотелію.
