Підтип хребетні (лат. Vertebrata) — вищий таксон хордових тварин, що характеризується самим складним рівнем організації в ряді вторичноротых (вершиною первичноротых вважаються комахи). Інша назва цієї групи — черепні (лат. Craniota).
Таксон об’єднує близько 57 тисяч видів тварин, що становить приблизно 3 % від їх загальної кількості.
Основні ознаки підтипу хребетні
За рівнем морфофизиологической організації хребетні значно перевершують нижчих хордових (оболочников і бесчерепных). Основний диференціальний ознака цієї групи — наявність хребетного стовпа і черепної коробки (від чого і пішла назва). Хорда є лише на стадії ембріогенезу, у процесі якого всі системи органів зазнають значне ускладнення.
Представників підтипу хребетні характеризують такі ознаки:
- активний пошук їжі;
- диференціація нервової трубки на спинний і головний відділи;
- заміщення хорди хребтом;
- поява голови з високорозвиненими органами почуттів;
- більш високий рівень метаболізму;
- наявність серця і нирок;
- ускладнення гуморальної регуляції;
- розвиток черепної коробки, що захищає мозок і розташовані на голові органи почуттів;
- наявність глоткового скелета (вісцерального черепа);
- ускладнення центральної нервової та сенсорної систем;
- збільшення ролі популяційної організації та сімейних угруповань особин;
- ускладнення поведінки;
- посилення рухливості, виникнення парних кінцівок та їх поясів.
Серед хребетних відсутні представники з пасивним або “сидячим” способом життя. Ці тварини широко поширилися по Землі і зайняли майже всі екологічні ніші.
Для того, щоб оцінити складність анатомо-фізіологічної організації даної групи організмів, досить розглянути будову самого розвиненого представника підтипу хребетних людини. Проте і серед черепних розрізняють вищі і більш примітивні нижчі таксони.
Таксономічні групи хребетних
Підтип хребетні включає 2 инфратипа:
- Безщелепні (Aghnata) включає 1 сучасний — круглороті.
- Челюстноротые (Gnathostomata).
Челюстноротые включають 2 надкласса: риби (Pisces) і чотириногі (Tetrapoda). Останні підрозділяються на 4 класи: земноводні, плазуни, птахи і ссавці (найбільш високоорганізований таксон, до якого відносять людини). Ознаки підтипу хребетних утворюють 2 різні групи, одна з яких характеризує первичноводных тварин, а інша — первичноназемных. У зв’язку з цим черепних умовно поділяють на анамний (Anamnia) і амниот (Amnyota).
Систематичне положення
Самі хребетні в системі класифікації тварин займають таке положення:
- царство тварини (Animalia);
- відділ — тришарові (Triploblastica);
- підвідділ — вторичноротые (Deuterostomia);
- тип — хордові;
- підтип — хребетні.
Травна система
Травний тракт хребетних складається з 5 відділів:
- рот;
- глотка;
- стравохід;
- шлунок;
- кишечник.
Кишечник у свою чергу підрозділяється на тонку, товсту і задню кишки. Остання впадає в клоаку або закінчується анусом. В перший відділ виходять протоки печінки і підшлункової залози, наявність яких характерна для всіх груп хребетних.
Покриви тіла
Шкіру хребетних тварин складають два шари:
- зовнішній — представлений багаторядним епідермісом, що виникають з ектодерми;
- внутрішній — кориум (інакше власне шкіра), утворюється із мезодерми.
Нижній ряд епідермісу утворений активно діляться клітинами, які поповнюють верхні шари. До зовнішньої частини шкіри зосереджені різні функціональні освіти, включаючи:
- залізисті клітини або залози (у вищих черепних);
- луску, кігті, пір’я, волосся, нігті.
Забарвлення обумовлюють розташовані в обох шарах хроматофорные клітини, що містять скупчення пігменту.
Кориум формується за рахунок розростання сполучної тканини і по товщині значно перевершує епідерміс. В цьому шарі пролягає безліч кровоносних судин і нервових закінчень. У кориуме також можуть формуватися різні захисні освіти, такі як кісткові луски і покривні кістки.
Дихальна система
Інтенсивний метаболізм хребетних забезпечується високоефективними органами дихання — жаберным апаратом (у анамний) і легкими (у амниот). Перший може бути представлений двома типами утворень:
- зябровими мішками — утворюються у круглоротих;
- зяброві пелюстки — формуються складками слизової оболонки у водних челюстноротых.
Газообмін у зябрах заснований на принципі протитоку, що сприяє більш ефективному насичення крові киснем. Легені являють собою мішки, які через гортанную щілину з’єднуються з глоткою.
Додатковими органами газообміну для деяких хребетних є шкіра, плавальний міхур і спеціалізовані вирости кишечника.
Нервова система
У порівнянні з нижчими хордовими нервова система хребетних сильно диференційована. Головний мозок складається з таких відділів:
- передній (telencephalon);
- проміжний (diencephalon);
- середній (mesencephalon);
- задній (cerebellum).
Будова, ступінь розвиненості та функції кожного відділу у різних класів підтипу хребетні істотно відрізняються.
Нейрони хребетних утворюють 2 типу речовини:
- сіре (складається з дендритів);
- біле (формується аксонами).
Аксони оточені ізолюючою оболонкою — невролеммой, що забезпечує незалежність проходження імпульсів.
Спинний мозок може бути різної форми (плоскої стрічки або округлого тяжа). Він знаходиться в каналі, формованому верхніми дугами хребців. У спинному мозку є порожнину — невроцель, яка оточена сірим речовиною (біле розташовується зовні).
Головний і спинний мозок утворюють центральну нервову систему, а відходять від них нерви — периферичну. Система нервових вузлів, зосереджена близько хребта, формує автономну нервову систему, яка поділяється на симпатичну і парасимпатичну.
Скелет і мускулатура
У порівнянні з нижчими хордовими скелет у представників підтипу хребетні значно диференційований і включає 3 основних відділи:
- череп;
- осьовий скелет;
- пояси і їх кінцівки.
У круглоротих і хрящових риб скелет повністю побудований з хрящів. В інших черепних він складається з кісток з невеликою часткою хрящової тканини.
Тварини підтипу хребетні мають 2 типу мускулатури:
- Соматичну — розташовується під шкірою і служить для здійснення рухової активності тіла, утворена поперечно-смугастої м’язової тканиною. Розвивається спинного відділу мезодерми.
- Вісцеральну — забезпечує скорочення внутрішніх органів (травного тракту, судин тощо), представлена гладкою мускулатурою. Розвивається з черевного відділу мезодерми.
Соматична мускулатура у нижчих хребетних сегментована (виняток — парні плавці та м’язи щелеп), а у вищих розпадається на окремі групи, які оформляють різні частини тіла (тулуб, голова, локомоторні органи тощо).
Кровоносна система
Кровоносна система хребетних замкнута і представлена трьома типами судин:
- артеріями (несуть кров від серця);
- венами (несуть кров до серця);
- капілярами (дрібні судини, що розгалужуються в тканинах).
Серце складається з поперечносмугастих м’язових волокон, що забезпечують його інтенсивне скорочення. У різних груп хребетних порожнину цього органу розділена на дві, три або чотири камери. Крім передсердь і шлуночків є 2 додаткових відділу — венозна пазуха і артеріальний конус.
Схема кровообігу може бути представлена одним або двома колами. Найефективнішу систему, в якій 2 типу крові (артеріальна і венозна) не змішуються, мають птахи і ссавці.
У крові хребетних присутні дихальний пігмент гемоглобін, що переносить кисень, і формені елементи (еритроцити, лімфоцити і т. д.).
Видільна система
Видільні органи хребетних представлені парними нирками, які видаляють з організму зайву рідину, солі і продукти азотистого обміну. Цей орган має кілька різновидів:
- пронефрос (головний нирка) — самий примітивний тип;
- мезонефрос (туловищная або первинна нирка);
- метанефрос (вторинна або тазова нирка).
З крові в нирку продукти надходять через мальпігієві канали, а в сечоводи — через вольфовы.
Статева система
Органи розмноження, як правило, представлені парними яєчниками або насінниками. На відміну від бесчерепных, хребетні мають статеві протоки. У самців вони пов’язані з вольфовым каналом, а у самок — з мюллеровым. Статева система амниот має більш складну будову, ніж у анамний.
