Родопсин — це поширений зоровий пігмент, що входить до складу паличковидних зорових рецепторів сітківки очі хребетних тварин. Ця речовина має дуже високу фоточутливість і є ключовим компонентом фоторецепції. Інша назва родопсину — зоровий пурпур.
Зараз до родопсинам відносять пігменти не тільки паличок, але і рабдомерных зорових рецепторів членистоногих.
Загальна характеристика пігменту
По хімічної природі родопсин — це мембранний білок тваринного походження, що містить у своїй структурі хромофорную групу. Саме вона зумовлює здатність пігменту поглинати кванти світла. Білок родопсин має молекулярну масу приблизно 40 кДА і містить 348 амінокислотних ланок.
Спектр світлопоглинання родопсину складається з трьох смуг:
- α (500 нм);
- β (350 нм);
- γ (280 нм).
Промені γ поглинаються ароматичними амінокислотами в складі поліпептидного ланцюга, а β і α — хромофорной групою.
Родопсин — це речовина, здатна розпадатися під дією світла, що запускає электротонический шлях передачі сигналу по нервовим волокнам. Дана властивість характерно і для інших пігментів фоторецепторів.
Структура родопсину
За хімічною структурою родопсин — це хромогликопротеид, до складу якого входять 3 компонента:
- хромофорная група;
- 2 олигосахаридные ланцюжка;
- водонерозчинний білок опсин.
Як хромофорной групи виступає альдегід вітаміну А-ретиналь), який знаходиться в 11-цисформе. Це означає, що довга частина ланцюжка ретиналю вигнута і скручена з утворенням нестабільною конфігурації.
В просторовій організації молекули родопсину виділяють 3 домену:
- внутримембранный;
- цитоплазматичний;
- внутридисковый.
Хромофорная група розташований у внутримембранном домені. Її зв’язок з опсином здійснюється через Шиффово основу.
Схема фотопревращения
Механізм фотопревращения пігменту родопсину під дією світла заснований на реакції цис-транс-ізомеризації ретиналю — тобто на конформационном переході 11-цис-форми хромофорной групи в випрямлену транс-форму. Цей процес здійснюється з величезною швидкістю (менше 0,2 пикосекунды) і активує ряд подальших перетворень родопсину, які відбуваються вже без участі світла (темнова фаза).
Утворюється під дією світлового кванта продукт називають фотородопсином. Його особливість у тому, що транс-ретиналь ще пов’язаний з поліпептидного ланцюгом опсина.
Від завершення першої реакції до кінця темнової фази родопсин послідовно зазнає наступний ряд перетворень:
- фотородопсин;
- батородопсин;
- люмиродопсин;
- метародопсин Ia;
- метародопсин Ib;
- метародопсин II;
- опсин і повністю-транс-ретиналь.
Ці перетворення супроводжуються стабілізацією, отриманої від світлового кванта енергії, і конформационной перебудовою білкової частини родопсину. В результаті хромофорная група остаточно відокремлюється від опсина і тут же видаляється з мембрани (транс-форма володіє токсичною дією). Після цього запускається процес регенерації пігменту у вихідне стан.
Регенерація родопсину відбувається завдяки тому, що за межами мембрани транс-ретиналь знову набуває цис-форму, а потім повертається назад, де знову утворює з опсином ковалентную зв’язок. У хребетних відновлення має характер ферментативного ресинтезу і відбувається з витратою енергії, а у безхребетних здійснюється за рахунок фотоизомеризации.
Механізм передачі сигналу від пігменту у нервову систему
Діючим компонентом запуску фототрансдукции є метародопсин II. В такому стані пігмент здатний взаємодіяти з білком трансдуцином, тим самим активуючи його. В результаті пов’язаний з трандуцином ГДФ замінюється на ГТФ. На даній стадії відбувається одночасна активізація величезного числа молекул трансдуцина (500-1000). Цей процес називають першим етапом посилення світлового сигналу.
Потім молекули активованого трансдуцина вступають у взаємодію з фотодиэстэразой (ФДЕ). Цей фермент в активному стані здатний дуже швидко руйнувати з’єднання цГМФ, необхідне для підтримки у відкритому стані іонних каналів у мембрані рецептора. Після викликаної трансдуцином активізації молекул ФДЕ, концентрація цГМФ падає до такого рівня, що канали закриваються, і в клітку перестають надходити іони натрію.
Зменшення концентрації Na+ в цитоплазмі зовнішньої частини рецептора призводить цитоплазматичну мембрану в стан гиперполяризации. В результаті виникає трансмембранний потенціал, який поширюється до пресинаптичного закінчення, зменшуючи викид медіатора. Саме це і є смисловим підсумком процесу всіх перетворень в зоровому рецепторі.
