Особливістю рослинних клітин є наявність у їх протопластах особливих рідинних резервуарів — вакуолей з клітинним соком. Так як його вміст хімічно відрізняється від складу гиалоплазмы, між ними проходить мембранна кордон, звана тонопластом. Ця оболонка, навколишнє вакуолю, виконує безліч функцій: від підтримки форми самого органоида до регуляції стану всієї клітини.
В основі терміна лежать два грецьких слова: tonos (натяг) і plastos (виліплений).
Визначення поняття
Якщо говорити коротко, тонопласт — це мембрана вакуолі, що відокремлює її вміст від протопласта рослинної клітини. За особливостями топографії дану структуру відносять до эндомембранам. В зрілих клітинах, у яких є одна велика (центральна) вакуолю, тонопласт стає внутрішньою границею протопласта (зовнішньої служить плазмалемма). Таким чином, цитоплазма знаходиться між двома мембранами.
Іншими словами, тонопласт — це бар’єр між двома найважливішими відсіками рослинної клітини: протопластом і клітинним соком, взаємодія між якими регулює її життєдіяльність.
Загальна характеристика й значимість тонопласта
Вміст вакуолі грає величезну роль для рослинної клітини. Тут можуть накопичуватися різні сполуки, необхідні для функціонування рослини (білки, солі, пігменти, мінерали, поживні речовини), а іноді і продукти деградації. Вакуолярная рідина утворює особливу внутрішньоклітинну середу з концентрованим вмістом різних сполук.
Будова і функції тонопласта в чомусь аналогічні плазмалемме. Однак якщо остання служить кордоном взаємодії клітини з зовнішнім середовищем, то вакуолярная мембрана відповідає за речовинний обмін між цитоплазмою і клітинним соком. За рахунок такої взаємодії регулюються:
- хімічний склад гиалоплазмы і вакуолі;
- процеси запасания або, навпаки, вивільнення поживних та інших речовин;
- концентрація іонів в протопласте;
- осмотичні характеристики;
- тургор.
Часто саме за рахунок центральної вакуолі виникає тургорное тиск, що створює завдяки надходженням у неї великої кількості води. Такий ефект забезпечує пружність і форму рослинної клітини.
Так як всі функції вакуолі пов’язані з надходженням і виходом з неї різних речовин, можна сказати, що тонопласт — це ключова структура цього органоида, оскільки саме в ній локалізовані всі транспортні системи.
Структура тонопласта
Структура вакуолярної мембрани вивчалася за допомогою інфрачервоної спектроскопії. Остання показала, що тонопласт — це ліпідний бислой, в який інтегровані різні білки. Тобто, в загальних рисах будову нагадує типову плазмалемму, однак на більш тонкому рівні у цих мембран є безліч відмінностей.
Ліпіди тонопласта характеризуються впорядкованим розташуванням з переважанням полярних молекул, що забезпечує високу еластичність і текучі властивості. У складі мембрани присутній альфа-токоферол, який обумовлює антиоксидантну активність.
На фото нижче: 1 – мезоплазма; 2 – тонопласт; 3 – вакуолю.
Інтегровані в тонопласт білки мають різну ступінь занурення. Зв’язок між ними та молекулами ліпідів досить слабка. У просторовій структурі білків вакуолярної мембрани відзначено високий вміст альфа-спіральних мотивів (до 56%).
Поверхня тонопласта пронизана порами і молекулярними транспортними системами, що забезпечують вибіркове проникнення речовин із протопласта всередину вакуолі і назад. Канали-переносники утворені інтегрованими в ліпідний шар різними білками, в тому числі — поринами.
Функції тонопласта
Тонопласт виконує наступні функції:
- ізолюючу — відмежовує вміст вакуолі від протопласта і навпаки;
- захисну — забезпечує цілісність органоида, обумовлює безпека протопласта (змішування вмісту вакуолі з гиалоплазмой порушило б функціонування клітини);
- осмотичну — за рахунок регуляції іонного транспорту встановлюються певні градієнти концентрації речовин по обидва боки від мембрани;
- трансмембранную — забезпечує вибіркове перенесення різних сполук між вакуолярным вмістом та протопластом.
По суті, саме тонопластом контролюється хімічний склад клітинного соку вакуолі і використання її вмісту клітинних потреб. Зрозуміло, транспортні канали мембрани працюють не автономно, а пов’язано з біохімічними регуляционными системами протопласта.
