В залежності від екологічних умов у більшості рослин змінюється характер елементів, з яких вони складаються. Разом з тим перерозподіляються і тканини, більшість з яких проходить через всі органи рослини безперервно. Однак вони видозмінюються в різних частинах у відповідності з їх функціями.
У початковий період розвитку в стеблі деревної та трав’янистої двудольного рослини найчастіше виділяють первинну кору, центральний циліндр і серцевину.
Стебло
Первинна кора стебла є його зовнішньою частиною. Покрита вона епідермісом і простягається до центрального циліндра. Включає в себе основну паренхіму, ассимиляционную, механічну, видільну, запасающую, секреторну і інші тканини. Переважно формується багатошарової тунікою конуса наростання. Первинна кора при переході до будови стебла вторинного типу деформується і за результатами діяльності фелогена відторгається у кірковий шар.
Особливості будови первинної кори
Між двома сусідніми тканинами: епідермісом і эндодермой, укладена ця кора. Для різних груп рослин неоднакові цитологічні властивості цієї частини стебла.
Первинна кора у своєму складі крім двох прилеглих один до одного тканин має:
- субэпидермальный шар — гиподерму, який здебільшого складається з живих клітин з зеленими пластидами;
- механічні тканини, найбільш поширеною з яких є колленхима (зустрічаються також волокна і склереїди);
- основну паренхіму.
Функції
Первинна кора виконує наступні функції:
- захищає стелу;
- сприяє вибірковому поглинання речовин з ґрунту та їх транспортування в стелу;
- сприяє у завантаженні ксилеми;
- є зберігачем запасів води (кореневі шишки аспарагуса);
- у ній також розвиваються гіфи грибів, що утворюють мікоризу.
Ендодерма
У всіх органах рослини присутній ендодерма як внутрішній шар кори. Найбільш диференційована вона в коренях і представлена в стеблі переважно однорядним, вузьким шаром клітин, які розташовані дуже компактно.
На перших етапах розвитку ендодерма диференціюється в онтогенезі рослини і з клітинами кори має загальне початок, тому справедливим буде її назвати найглибшим шаром кори.
Стадії эндодермы
Меристематическая фаза эндодермы називається проэндодермой, або ембріональної эндодермой. Про типовою эндодерме можна говорити тільки після того, як потовщена смуга іншого хімічного складу виникає на найдрібніших целюлозних стінках її клітин. На поперечному перерізі ця смуга добре помітна. Вона оперізує поперечні і радіальні стінки клітин. Смуга носить назву Каспари в честь вченого, який вперше докладно описав її. Першою стадією розвитку эндодермы є клітка з такою смугою.
Друга стадія обумовлена появою на стінках клітин субериновой пластинки, яка утворюється рівномірно по всій стінці. Повністю не пояснений механізм формування суберіна, проте відомо, що причиною його виникнення є окислення і конденсація фенолів і ненасичених жирних кислот за сприяння ферментативної системи.
Численні шари целюлози поступово накладаються на вторинну стінку на третій стадії эндодермы. У більшості випадків ці шари видно в мікроскоп без попередньої обробки. Вони лигнифицированы і можуть містити в собі різні включення.
У яких рослин присутній ендодерма?
Ендодерма широко поширена серед різноманітних груп рослин. Тільки у псилофітів (самих нижчих форм копалин, що не мають листя) вона відсутня. У птеридофитов ендодерма на першій і другій стадіях, за деякими винятками, що знаходиться в корені, черешках вайі, стеблі і листочках перистого аркуша, тобто вона проходить через все тіло рослини. Ендодерма також знаходиться в коренях голонасінних рослин, там вона швидко перетинає першу стадію і переходить у другу, а третій ніколи не досягає. Також вона не зустрічається в стеблах голонасінних, тільки більш або менш глибоко заходить у гіпокотиль у хвойних.
Дуже правильне будова має ендодерма в коренях покритонасінних. Залежно від виду рослини, перша, друга або третя стадія можуть зберігатися на великій довжині кореня. Для стеблових органів і коріння водяних рослин характерно тривале продовження першої стадії эндодермы.
Як правило, типова ендодерма відсутня в надземних органах покритонасінних. Однак відмінною рисою внутрішнього шару кори від інших клітин є те, що він містить в собі у великій кількості великі крохмальні зерна. Цей шар вважають гомологом эндодермы, так як він займає її місце.
Більш старі ділянки займає звичайна коровая паренхіма, але буває і так, що крахмалоносное піхву, так ще називають внутрішній шар первинної кори, розмежовується як типова ендодерма, має смуги Каспари.
Перидерма
Первинна кора у деревних рослин недовговічна. Перидерма (вторинна покриває тканина) закладається в різних шарах кори у різних рослин на гілках першого року життя. Всі тканини, які виявилися зовні перидермы, незабаром відмирають, так як вони ізольовані від центрального циліндра і живих тканин кори. У зв’язку з тим, що феллоген сприяє відкладенню пробкової тканини, обсяг тканин первинної кори буде поступово скорочуватися. Коли відбудеться закладення фелогена, вона буде відсунута назовні шарами пробки в эндодерму або в перициклу, де незабаром засохне.
В цей же час у центральному циліндрі відбуваються значні зміни, завдяки діяльності камбію.
Зазвичай вторинну кору, деревину і серцевину розрізняють у вторинній структурі стебла.
Такі поняття, як первинна і вторинна кора, не є гомологічними. Остання відрізняється від першої складом, функцією і походженням і являє собою сукупність тканин, які лежать зовні від камбію, включаючи твердий і м’який луб.
Якщо ж зберігаються залишки первинної кори, то їх називають вторинними покривними тканинами. Саме таким чином різні за функціональним значенням і походженням тканини потрапляють у вторинну кору.
