Всіх представників типу Хордові умовно поділяють на вищих і нижчих. До перших відноситься підтип Хребетні, для якого характерна наявність скелета з кісток і хрящів. Типовий таксон – представник нижчих хордових, підтип Бесчерепные (Acrania). Відмінною особливістю цієї групи є наявність хорди на всіх стадіях життєвого циклу.
У підтип Бесчерепные входить лише один клас — головохордовые (Cephalohordata). Ця таксономічна група включає в себе різні види ланцетников.
Систематичне положення
У напрямку від вищої систематичної категорії до нижчої бесчерепные мають таке положення в таксономії: імперія — клітинні, надцарство — ядерні, подцарство — справжні багатоклітинні, відділ тришарові, підвідділ — вторичноротые; тип — хордові, підтип — бесчерепные.
Остання систематична група включає в себе клас головохордовые, що складається з трьох сімейств ланцетников: Branchiostomidae, Epigonichtidae і Amhpioxididae.
Загальна характеристика підтипу Бесчерепные
Всі бесчерепные є дрібними морськими тваринами з формою тіла, схожою на риб. У підтип входить близько 35 видів ланцетников. Поряд з оболочниками бесчерепные вважаються дуже примітивною групою типу Хордові.
Характеристика підтипу Бесчерепные включає наступні особливості:
- збереження хорди протягом усього життя;
- відсутність анатомічної диференціації нервової трубки на спинний і головний мозок;
- примітивність органів почуттів і поведінки;
- відсутність парних кінцівок;
- наявність лише одного кола кровообігу;
- безбарвна кров;
- дихання через пронизують глотку зяброві щілини і шкіру;
- симетричне будова тіла.
Останній ознака характерний тільки для типових представників підтипу Бесчерепные — ланцетников сімейства Branchiostomidae. На їх прикладі найзручніше розглядати будову Acrania.
Покриви тіла
Тіло бесчерепных вкрите шкірою, яка складається з двох шарів:
- одношаровий епітелій (епідерміс);
- кориум — тонкий прошарок драглистої сполучної тканини, що лежить під епідермісом.
Зверху епітелій покриває кутикула – плівка з мукополісахаридів, що виділяються епідермальними залозами. Вона призначена для захисту шкіри від можливих пошкоджень при зіткненні з грунтом.
Травна система
Харчування ланцетников носить пасивний характер. Харчові частинки потрапляють в організм разом з постійним струмом фільтрованої води. Кількість останньої досить значно, що забезпечує ланцетнику рівень харчування, достатній для його життєдіяльності.
Травна система бесчерепных складається з трьох відділів:
- ротовий отвір;
- глотка;
- відносно коротка кишка, що закінчується анальним отвором.
Ротовий отвір ланцетника розташоване в предротовой воронці, до якого прикріплені утворюють віночок щупалець. Воно оточене особливою мускулистої перегородкою, яка зветься вітрилом. На передній стороні цього утворення розташовується миготливий орган з тонкими схожими на стрічки виростами, а всередину звернені короткі щупальця, які не пропускають занадто великі частинки їжі.
Глотка ланцетника значно довші і товщі кишечника. По її дну проходить жолобок — эндостиль, що вистилають два види епітелію:
- війчастий — пролягає у вигляді двох смужок смужки, що йдуть від переднього кінця эндостиля і сходяться у надзябровий борозни, попутно огинаючи ротовий отвір;
- залозистий.
Залозистий епітелій секретує слиз, яка обволікає харчові частинки, примушуючи їх рухатися вгору в сторону надзябровий борозни. Рух слизу в цьому напрямку забезпечується биття війок ендотелію. Досягнувши зябрової борозни, харчові частинки перенаправляються її війчастим епітелієм назад, таким чином, потрапляючи в кишечник. При переході до цього відділу глотка різко звужується.
На самому початку кишечника від нього відходить спрямований вперед печінковий виріст, що виробляє ферменти травлення. Переробка їжі здійснюється, як всередині самого виросту, так і в порожнині кишечника на всьому його протязі.
Опорно-руховий апарат
Роль осьового скелета у бесчерепных виконує хорда, яка на відміну від всіх інших представників типу Chordata присутній на всіх стадіях життєвого циклу. У ланцетника ця структура присутня в вигляді особливого утворення, яке називається нотохордом. Останній являє собою систему поперечносмугастих м’язових пластинок, покритих шаром сполучної тканини.
Нотохорд одночасно грає роль м’язової структури і гідростатичного скелета.
Нервова система
Нервова система бесчерепных утворена нервовою трубкою, яка лежить над хордою, трохи не доходячи до її переднього кінця. З цієї причини єдиний клас підтипу Бесчерепные отримав назву головохордовые.
Незважаючи на те, що зовнішнє поділ нервової трубки на головний і спинний відділи відсутній, його можна простежити функціонально, так як саме передній кінець відповідає за рефлекторне поведінка.
У спинній частині в кількості двох пар від трубки відходять спинні та черевні нерви. Останні розгалужуються в миомере, забезпечуючи регуляцію м’язових скорочень. Спинний нерв іннервує не тільки м’язи, але і шкіру, забезпечуючи її сенсорну чутливість.
Органи почуттів
Орган почуттів у представників підтипу Бесчерепные дуже прості і примітивно влаштовані. Завдяки їм лансцетники здатні реагувати лише на 3 види подразників:
- механічні (інакше тактильні);
- хімічні;
- зорові.
Сприйняття тактильних сигналів можливо завдяки наявності в шкірі нервових закінчень. Там же знаходяться інкапсульовані нервові клітини, вловлюючі хімічні сигнали. Велика кількість цих клітин зосереджено в ямці Келликера.
Органами зорового сприйняття ланцетника є вічка Гессе. Вони розташовуються в нервовій трубці і вловлюють світло, що проникає крізь напівпрозоре тіло. Основне призначення вічок Гессе — визначати, яка частина тваринного знаходиться в грунті. Складаються ці органи всього з двох клітин: світлочутливої і пігментного.
Кровоносна система
Підтип Бесчерепные характеризується замкненою кровоносною системою. Це означає, що кров тече виключно всередині судин, не виливаючись у порожнини.
Схема будови кровоносної системи нагадує таку у водних хребетних. Але, на відміну від останніх, бесчерепные не мають серця. Його роботу виконують скорочуються в ритмі пульсації стінки наступних судин: черевної аорти підстав зябрових артерій.
Черевна аорта знаходиться нижче глотки тварини. З цього судині венозна кров тече до передньої частини тіла. Від аорти відходять зяброві артерії, кількість яких дорівнює кількості зябрових перегородок (більше 100). Тут кров збагачується киснем і потрапляє в парні коріння спинний аорти. Від останньої у бік головної частини відходять два коротких судини — сонні артерії. Вони відповідальні за насичення кров’ю передньої половини тіла.
За переходом глотки в кишечник парні коріння з’єднуються в загальний посудину — спинну аорту, яка пролягає під хордою і тягнеться до самого хвоста. Від цього судини відходять артерії, що переходять у капілярну мережу, яка живить всі ділянки тіла. По закінченні цього процесу кров від капілярів кишкових стінок перетікає в непарну кишкову вену і рухається в бік печінкового виросту. У цьому місці знову відбувається розгалуження на капіляри, таким чином, формуючи ворітну систему печінки.
Потім капіляри знову сходяться в одну посудину — коротку печінкову вену, яка впадає у венозний синус. В цей же резервуар надсилається кров від передньої і задньої частин тіла, яка спочатку збирається у відповідні кардіальні вени. Останні, з’єднуючись, утворюють кювьеровы протоки, що впадають у синус, від якого бере початок черевна аорта.
Виходячи з вищеописаної схеми кровообігу, бесчерепные характеризуються тільки одним колом кровообігу. При цьому, їх кров не має кольору через відсутність дихальних пігментів, відсутність яких компенсується невеликим розміром тіла і надходженням кисню через шкіру.
Органи виділення
Видільна система бесчерепных представлені нефридиями – короткими вигнутими трубками, що відкриваються отворами в атриальную порожнину. Ці утворення розташовані над глоткою в кількості близько 100 пар.
Трубки органів виділення практично повністю знаходиться в целоме (ця порожнина у бесчерепных остаточно збереглася у вигляді декількох порожнин), куди через клубочки капілярів фільтруються продукти розпаду, які потім виводяться нефридиями в порожнину атріуму і разом з водою видаляються з організму.
Статева система
Всі представники підтипу Бесчерепные є роздільностатевими тваринами. Розвиток насінників або яєчників відбувається на стінці тіла, яка примикає до атриальной порожнини. З-за відсутності в статевій системі бесчерепных вивідних проток, продукти статевих залоз залишають організм через розриви в стінках останніх, звідки клітини потрапляють в атриальную порожнину і разом з потоком рідини виходять назовні.
